Спинной мозг покрыт мягкой, паутинной и твёрдой мозговой оболочкой, омывается спинномозговой жидкостью и состоит из двух симметричных половин, которые соединены узкой перемычкой, содержащей центральный канал. На поперечном разрезе легкоразличимы лежащее снаружи белое вещество и расположенная глубже тёмная масса - серое вещество. В спинной мозг входят проходящие в составе задних корешков центральные отростки чув- ствительных нейронов спинномозговых узлов. В передних рогах находятся мотонейроны, аксоны которых через передние корешки иннервируют скелетные мышцы. Передний и задний корешки соединяются и образуют 31 пару спинномозговых нервов.
ОРГАНИЗАЦИЯ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ
Спинной мозг является интегративной областью для осуществления рефлексов спинного мозга. Каждый сегмент спинного мозга (на уровне каждого нерва) содержит несколько миллионов нервных клеток, в том числе мотонейроны и вставочные нейроны.
• Мотонейроны. Различают крупные, или α-мотонейроны, и мелкие, или γ-мотонейроны.
α-Мотонейроны входят в состав медиальных и латеральных ядер передних рогов. Это наиболее крупные клетки спинного мозга. Их аксоны в составе двигательных нервных волокон типа Αα образуют нервно-мышечные синапсы с экстрафузальными мышечными волокнами (МВ) скелетной мышцы (см. рис. 6-2) и участвуют в формировании нейромоторных единиц (см. гл. 7). Аксоны α-мотонейронов посылают коллатерали ко вставочным нейронам Реншоу, образующим тормозные синапсы с α-мотонейронами (см. рис. 6-7, 2).
• γ-Мотонейроны располагаются вместе с α-мотонейронами в передних рогах спинного мозга. Они значительно меньше α-мотонейронов и передают ПД по нервным волокнам Αγ, осуществляя двигательную иннервацию интрафузальных МВ в составе мышечных веретён (см. ниже). Вставочные нейроны получают информацию от одних нейронов и передают её другим. Аксоны вставочных нейронов участвуют также в образовании проводящих путей. Классические примеры вставочных нейронов - клетки Реншоу и энкефалинергические нервные клетки, модулирующие передачу болевых импульсов (см. рис. 9-6). Количество вставочных нейронов в 30 раз превышает количество мотонейронов. Вставочные нейроны небольшого размера, обладают высокой возбудимостью, часто они спонтанно активны, генерируют импульсы частотой до 1500 Гц, имеют много связей друг с другом, часть из них синаптически контактирует с мотонейронами (рис. 13-1). Особые свойства вставочных нейронов в организации нейронных пулов: дивергенция, конвергенция, повторные разряды, латеральное торможение, торможение через клетки Реншоу - имеют непосредственное отношение к моторным функциям спинного мозга. Только некоторые сигналы, поступающие из спинномозговых нервов, или сигналы из мозга сразу передаются к мотонейронам. Практически все сигналы попадают ко вставочным нейронам, и только после того как они интегрируются в пулах интернейронов с сигналами из других источников, они окончательно конвергируют на мотонейроны. Чувствительные нейроны расположены в спинномозговых узлах, их периферические отростки образуют чувствительные нервные окончания (в том числе в мышцах, сухожилиях и капсуле суставов), а центральные от-