Глава 14. Мочевыделительная система

Функцию почек обычно рассматривают с точки зрения роли этого органа в выведении из организма азотистых шлаков. Однако не менее важна роль почек в поддержании баланса жидкости и электролитов, регуляции АД, кислотно-щелочного гомеостаза. Почка также функционирует и как эндокринный орган, выделяя гормоны и другие биологически активные вещества (эритропоэтин, ренин, простагландины, активную форму витамина D₃).

Развитие

Мочевыделительная и половая системы развиваются из промежуточной мезодермы. Несегментированная мезодерма образует тяжи нефрогенной ткани. Они дают начало почечным канальцам и формируют билатеральные возвышения — урогенитальные валики. В ходе развития системы почечных канальцев последовательно формируются пронефрос → мезонефрос → метанефрос. Пронефрос рудиментарен и как орган выделения не функционирует, мезонефрос действует как выделительный орган на ранних стадиях внутриутробного развития, метанефрос формирует постоянную почку.

Пронефрос

Пронефрос появляется в шейной области, содержащей сегментированную мезодерму, и представлен 7-10-ю плотными скоплениями клеток — нефротомы (рис. 14-1). Между скоплениями клеток формируется объединяющий их проток пронефроса, позднее соединяющийся с мезонефрическим (мезонефральным) протоком. По мере появления последующих нефротомов происходит дегенерация предыдущих. К концу 4-й недели развития все признаки нефротомов пронефроса отсутствуют.

Рис. 14-1. Соотношение промежуточной мезодермы, пронефроса, мезонефроса и метанефроса: А — 4-недельный эмбрион. В шейной и верхнегрудной областях промежуточная мезодерма сегментирована. В нижнегрудной, поясничной и крестцовой областях промежуточная мезодерма остаётся в виде сплошной массы ткани — нефрогенные тяжи. Пронефрос формирует первичный проток, переходящий затем в мезонефрический; Б — 5-недельный эмбрион. Образуются мезонефрические канальцы, пронефрос дегенерирует (Sadler T.W., 1990)

Мезонефрос

По мере дегенерации пронефроса каудальнее появляются канальцы мезонефроса (см. рис. 14-1). Они удлиняются, формируя S-образную петлю, медиальный конец которой достигает капиллярного клубочка, формируемого ветвью аорты. Клубочек внедряется в стенку канальца, и в этом месте каналец формирует эпителиальную капсулу. Капсула и клубочек образуют почечное тельце. Латеральный конец канальца впадает в мезонефрический проток. В дальнейшем канальцы удлиняются, становясь всё более извитыми. Их окружает сплетение капилляров, образованных постгломерулярными сосудами. К середине 2-го месяца мезонефрос достигает максимальной величины; это крупный орган овоидной формы, расположенный по обе стороны от срединной линии. С медиальной его стороны размещается зачаток гонад. Возвышение, формируемое обоими органами, известно как урогенитальный (гонадный) валик (рис. 14-2). Когда каудальные канальцы мезонефроса ещё формируются, краниальные канальцы и клубочки уже дегенерируют; к концу 2-го месяца большинство из них исчезает. Небольшая часть каудальных канальцев и мезонефрический проток, однако, сохраняются у плода мужского пола. Из канальцев мезонефроса впоследствии формируется ряд структур мужской половой системы. С началом дегенерации мезонефроса начинается формирование метанефроса.

Рис. 14-2. Урогенитальный валик (поперечный срез) в нижнегрудной области 5-недельного эмбриона. Показано формирование канальца мезонефроса; его медиальный конец образует капсулу почечного тельца, а латеральный впадает в мезонефрический проток. На этом сроке развития формируется зачаток гонады. Этот зачаток и мезонефрос образуют урогенитальный валик на задней стенке брюшной полости (Sadler T.W., 1990)

Функция мезонефроса сходна с функцией канальцев нефрона дефинитивной почки. Фильтрат крови из клубочка поступает в полость капсулы (мочевое пространство), затем в каналец и далее — в мезонефрический проток. При этом в канальце происходит реабсорбция ряда веществ. Однако в мезонефросе моча слабо концентрируется, что связано с отсутствием структур мозгового вещества, необходимых для удержания воды.

Метанефрос

Постоянная почка (рис. 14-3) развивается из метанефрогенной бластемы (источника канальцев нефрона) и метанефрического дивертикула (источника собирательных трубочек и более крупных мочевыводящих путей). Метанефрос появляется в течение 5-й недели развития. Его канальцы развиваются аналогично тому, как это происходило в мезонефросе.

Рис. 14-3. Формирование метанефроса (конец 5-й недели развития). Метанефрический дивертикул начинает внедряться в метанефрогенную бластему (Sadler T.W., 1990)

Метанефрический дивертикул и метанефрогенная бластема

При впадении в клоаку мезонефрический проток образует вырост — метанефрический дивертикул. Этот вырост внедряется в каудальную часть промежуточной мезодермы, которая уплотняется вокруг дивертикула, образуя метанефрогенную бластему. Далее дивертикул дихотомически делится, формируя систему собирательных протоков, постепенно углубляющихся в ткань метанефроса (рис. 14-4). Производное метанефрического дивертикула — собирательная трубочка — на дистальном конце покрыта «шапочкой» метанефрогенной бластемы. Под индуктивным влиянием трубочек из этой ткани формируются небольшие (почечные) пузырьки, дающие начало канальцам. В свою очередь, развивающиеся канальцы индуцируют дальнейшее ветвление собирательных трубочек. Канальцы, объединяясь с капиллярным клубочком, формируют нефроны (рис. 14-5). Проксимальный конец нефрона образует капсулу, в которую глубоко внедряется клубочек. Дистальный конец соединяется с собирательной трубочкой. Далее каналец удлиняется, в результате чего образуются проксимальный извитой каналец, петля нефрона и дистальный извитой каналец. Преобразование метанефрогенной мезодермы в эпителий канальцев нефрона регулируется фактором транскрипции PAX2 и фактором WNT4. В присутствии этих сигналов белки внеклеточного матрикса фибронектин и коллагены типа I и II замещаются ламинином и коллагеном типа IV.