Раздел IV. Качество, технологии и безопасность пищи

Ядовитые растения и высшие грибы

Термин «ядовитые растения» в большей степени понимается интуитивно и, кажется, совершенно точно определяет некоторое множество растений, обладающих ядовитыми свойствами для человека и животных. Тем не менее, с научной точки зрения, это определение совершенно неудовлетворительно. С учетом современного знания о растениях, их физиологии, биохимии, различных метаболитах, а также чрезвычайном разнообразии растений, которые в той или иной степени способны синтезировать или накапливать ядовитые вещества, также имеющие разнообразную химическую природу и механизмы действия, сам термин «ядовитые растения» не имеет строгого научного обоснования. В данном случае под ядовитыми растениями следует понимать все то множество растений, которое было так определено в тот или иной исторический период в том или ином регионе Земли непрофессиональным медико-биологическим исследовательским аппаратом, т.е. научно необоснованными познавательными средствами в медико-биологической области. Таким образом, к ядовитым растениям следует отнести традиционно считающиеся ядовитыми растения соответствующего региона [1–19]. Чаще всего к ним относятся наиболее опасные растения, вызывающие тяжелые отравления, угрожающие жизни или приводящие к смерти без адекватной медицинской помощи. Рассмотрим основные ядовитые растения средней полосы России.

Белена (Hyoscyamus). Входит в трибу беленовых, подсемейства пасленовых, семейства пасленовых, порядка пасленоцветных. К основным видам следует отнести белену белую, белену черную, белену крошечную, белену сетчатую и др. Произрастает от Канарских островов до Индии. Растет преимущественно по обочинам дорог. Зарослей не образует. Стебель белены достаточно массивный и толстый. Покрыт множеством волосков. Длина стебля может достигать в высоту 150 см. Листья темно-зеленого цвета, перисто-лопастные. Цветки желтого цвета с фиолетовыми прожилками. Форма чашечки — колокольчатая, с резко выделяющимися прожилками. Венчик пятилопастный, воронковидной формы, спереди имеющий глубокий разрез. Плод представлен коробочкой и шарообразной крышечкой. Семена — мелкие, темно-коричневые, появляющиеся в конце лета [5–8]. Ядовитым является все растение. К основным ядовитым соединениям белены относятся атропин, скополамин, гиосциамин [5–8]. По своему механизму действия данные алкалоиды относятся к м-холиноблокаторам [1–4, 9, 18]. Основные эффекты этих веществ связаны с блокированием периферических м-холинорецепторов мембран эффекторных клеток, а также участвует в блокировании м-холинорецепторов в ЦНС (при условии проникновения через гематоэнцефалический барьер). Механизм блокирования заключается в том, что при взаимодействии данных соединений с ацетилхолиновым рецептором образования гормон-рецепторного комплекса не происходит, т.е. ацетилхолин не связывается с рецептором [18, 19].

Таким образом, механизм токсического отравления связан именно с представленными эффектами фармакологического действия рассматриваемых алкалоидов. При отравлении наблюдается тахикардия, спутанность речи, повышенное возбуждение, мидриаз, повышение внутриглазного давления, паралич аккомодации (в связи с натяжением цинновой связки и уменьшением кривизны хрусталика), блокирование желез секреции — бронхиальных, носоглоточных, пищеварительных (прежде всего слюнных желез, что приводит к сухости во рту), потовых и слезных [18, 19]. Наблюдается изменение тембра голоса, повышение температуры в связи с нарушением процесса терморегуляции, а также фотофобия. Возможны галлюцинации. Отравление протекает по типу острого психоза. Передозировка представляет угрозу для жизни человека [18].

Следует отметить, что данные алкалоиды (прежде всего атропин) хорошо всасываются слизистой ЖКТ, а также со слизистых других оболочек. Выводятся эти алкалоиды прежде всего почками [18]. При местном нанесении на слизистую оболочку глаза аккомодация нарушается на 3–4 дня, а мидриаз сохраняется более недели. Полное выведение атропина с мочой наблюдается не раньше чем через 14 дней. Первые симптомы отравления начинаются через 10–15 мин. Лечение сводится к удалению невсосавшегося атропина (и других алкалоидов) из ЖКТ (промывание желудка, применение адсорбентов — активированный уголь, танины, солевые слабительные), ускорению выведения вещества (гемосорбция, форсированный диурез), а также применению фармакологических антагонистов (применение антихолинэстеразных препаратов). Белена имеет максимальное содержание ядовитых алкалоидов в период цветения. Летальная доза для человека — 1,4 мг/кг [18].

Белладонна (Atropa belladonna). Относится к классу двудольных, порядку пасленоцветных, семейству пасленовых, роду красавка. Распространено в Северной Африке, Европе, Малой Азии, на Западной Украине, на Кавказе, в Крыму. Произрастает одиночно или небольшими группами на опушках леса, берегах рек. Белладонна — многолетнее травянистое растение. В 1-й год жизни представлено маловетвистым стеблем (до 90 см), разветвленным стержневым корнем. Со 2-го года жизни развивается плотное корневище, со множеством разветвленных корней. Стебли высокие, темно-зеленые или зелено-фиолетовые, толстые, ветвистые и прямые (до 200 см). Листья черешковые, темно-зеленые, нижние листья очередные, а верхние — попарно сближенные, длиной до 20 см, а шириной — до 10 см. Листовая пластинка имеет эллиптическую форму, наверху заостренная, а у основания суживается в короткий черешок.

Цветки пятичленные, парные или одиночные, некрупные, выходящие из пазух верхних листьев, колокольчатые, правильные, с двойным околоцветником. Чашечка, остающаяся при плодах, пятинадрезанная, с яйцевидными длиннозаостренными лопастями. Венчик цилиндрически-колокольчатый, пятилопастный, 20–30 мм длины, грязно-фиолетового (иногда желтого) цвета, у основания желто-бурый, с буро-фиолетовыми жилками. Тычинок ровно 5; пестик с верхней завязью, почковидным рыльцем, фиолетовым столбиком, длина которого соответствует длине венчика. Плод представляет собой ягоду фиолетового цвета со множеством семян. Семена почковидные, бурого цвета с ячеистой поверхностью [5–8, 10, 11, 17]. В надземной части содержатся флавоноиды, оксикумарины. Все части растения ядовиты. Основным ядовитым веществом белладонны (как и у белены) является атропин. Поэтому отравление сходно с отравлением беленой, но протекает значительно тяжелее, так как содержание этого алкалоида в белладонне выше. Лечение аналогично отравлениям беленой или передозировками атропина.

Болиголов пятнистый (Conium maculatum). Относится к классу двудольных, порядку зонтикоцветных, семейству зонтичных, роду болиголов. Распространен в Северной Африке, на всей территории Европы, в Азии — от Турции до Китая. Произрастает в лесных массивах, на известняковых склонах, у дорог и заборов. Многолетнее растение. Корень имеет беловато-серый цвет веретенообразной формы. Стебель ветвистый, полый, тонкобороздчатый, вместе с листьями — голый, высотой до 180 см, а в нижней части часто наблюдается красно-бурые пятна. В 1-й год жизни характеризуется развитием пучка прикорневых листьев, а во 2-й год характерно развитие стебля. Листья очередные: на черешках листья триждыперистые, треугольной формы, длиной до 60 см. Средние и верхние листья мелкие и более просто организованные. Конечные доли листьев перисто-надрезанные или раздельные. Цветки пятимерные, мелкие, белого цвета. Зонтики многочисленные, собранные в щитковидно-метельчатые соцветия, с 12–20 на внутренней стороне лучами. Листочки-обвертки узкие, немногочисленные, отвороченные книзу, односторонние, в числе 3–5, сросшиеся своими основаниями, голые, короче или чуть длиннее лучей. Лепестки свободные, белые, в количестве 5 штук. Пестик с нижней двугнездной завязью и 2 столбиками, с тупым рыльцем. Плоды округлые, светло-бурые двусемянки, распадающиеся на 2 мерикарпия. Цветет в июне–июле, а плодоносит в августе–сентябре. Ядовиты все части растения [5–8, 10, 11, 17].

Среди основных фитотоксикантов выделяют алкалоиды: кониин, метилкониин, коницеин, конгидрин и псевдоконгидрин [5–8]. В токсикологии этих ядов отмечается хорошая всасываемость из слизистой оболочки ЖКТ, а также из других слизистых оболочек. Клиническая симптоматика отравления этими ядами сводится к развитию параличей: вначале отмечается потеря чувствительности периферической афферентации и эфферентации, затем наблюдаются поражения ЦНС — в первую очередь поражаются тормозные нейроны ЦНС, что проявляется повышенным возбуждением, затем происходит поражение возбуждающих нейронов, что приводит к угнетению функционирования организма [1–4]. На момент угнетения вегетативных центров продолговатого мозга, связанных с дыхательной и сердечно-сосудистой системами, наступает смерть. Также обязательными симптомами отравления этими алкалоидами будет на первых этапах обильное слюноотделение, тошнота и рвота, судороги, головокружение, расстройство зрения. В качестве противоядия используется молоко с добавлением перманганата калия [9, 18].

Вех ядовитый (Cicuta virosa). Относится к классу двудольных, порядку зонтикоцветных, семейству зонтичных, роду вех. Распространен в России повсеместно, также распространен в Европе, Азии и Северной Америке. Вех ядовитый произрастает на низких болотистых лугах, по берегам рек, ручьев и прудов, в канавах, там, где есть достаточное количество воды. Весной это растение растет быстрее других и на общем фоне выделяется своей величиной, привлекая внимание животных. Вех ядовитый — многолетнее травянистое растение высотой до 1–1,2 м с характерным вертикальным белым мясистым корневищем с многочисленными мелкими и тонкими корнями. При продольном разрезе в корневище обнаруживается ряд поперечных полостей, наполненных желтоватого цвета жидкостью. Это характерный отличительный признак веха. Корни сочные, толщиною до 0,5 см. Стебель гладкий, ветвистый, полый в междоузлиях, с красноватым налетом; наверху многократно ветвится. Листья влагалищные крупные, длинночерешковые, по краям острозубчатые, дваждыперистые, нижние — почти триждыперисто-рассеченные с линейно-ланцетными, остроконечными и остропильчатыми листочками. Стеблевые листья уменьшаются и упрощаются по мере приближения к вершине. Мелкие белые обоеполые или тычиночные цветки собраны в сложные (двойные) зонтики с 10–15 главными лучами. Обвертки отсутствуют (важное отличие от болиголова пятнистого), однако имеются обверточки с 8–12 листочками у каждого зонтика. Отдельный цветок построен по пятерной системе. У обоеполых цветков зубцы-чашечки хорошо заметны. Тычиночные цветки в главном зонтике редки, встречаются в середине боковых зонтиков. Они от обоеполых цветков отличаются недоразвитием завязи и столбика. Цветет во второй половине лета (июль–август).

Плоды мелкие, длиной 1,5–1,8 мм, состоящие из двух полушаровидных семянок коричневого цвета; с наружной стороны каждой семянки находятся 5 широких продольных ребер; внутренние стороны каждой семянки обращены друг к другу, почти плоские, более светлой окраски, с широкой темной полосой посередине [5–8]. Считается одним из наиболее ядовитых растений. Ядовито все растение, однако наиболее ядовитым является корневище в весенний период. Основным растительным ядом является цикутоксин [5–8]. Относится к классу ядовитых спиртов. Поражает ЦНС, вызывая ее расстройства [18]. Механизм действия основан на том, что данный токсин является неконкурентным антагонистом рецептора γ-аминомасляной кислоты — ГАМГ, который является одним из основных тормозных нейромедиаторов [18, 19]. Соответственно, поражения, связанные с действием этого яда, сопряжены с нарушением процессов торможения. Клинические проявления отравления наступают через несколько минут после всасывания. Основная симптоматика: тошнота, рвота, боли в нижней части живота, диарея, нарушение координации движения, судороги, обильное слюноотделение, эпилептоидные припадки, параличи и смерть [18]. Лечение сводится к удалению яда из организма — промывание желудка, прием адсорбентов (активированный уголь, танин), применяются препараты, возбуждающие ЦНС, в частности кофеин. Отмечается высокая биодоступность данного токсина. Летальная доза при внутривенном введении для человека — 2 мг/кг, при поступлении с пищей — 50 мг/кг [18, 19].

Вороний глаз четырехлистный (Paris quadrifolia). Относится к классу однодольных, порядку лилиецветных, семейству мелантиевых, роду вороний глаз. Растет почти по всей Европе (кроме юго-востока), в Средиземноморье и Западной Сибири, лиственных и смешанных лесах на плодородной суглинистой почве. Встречается в хвойных лесах. Предпочитает сырые, затененные места, заросли кустарников, тенистые овраги. Распространен также в лесостепи. Многолетнее растение высотой 10–40 см. Корневище горизонтальное, длинное. Стебель прямостоячий, без опушения (как и все части растения). Образует мутовку из 4 (реже 5–6) почти сидячих листьев длиной до 10 см. Листья широкоэллиптические, с клинообразным основанием и заостренным кончиком. Цветок одиночный, находится на верхушке стебля. Околоцветник двурядный: 4 наружных листика ланцетной формы, зеленого цвета и 4 внутренних (более мелкие, узко-линейные, желтовато-зеленые). 8 тычинок находятся у основания листочков околоцветника; 4 столбика, сросшихся у основания. Цветет вороний глаз в июле–августе. Плод — шаровидная четырехгнездная ягода, диаметром около 1 см, блестящая, черная, с сизоватым налетом. Созревает в августе. Вся надземная часть растения при первых заморозках отмирает, остается подземное корневище, которое следующей весной дает новый надземный побег [5–8, 12–16]. Вороний глаз четырехлистный содержит витамин С, флавоноиды, кумарин, органические кислоты (лимонную кислоту, яблочную кислоту), пектиновые вещества, гликозид паридин. В корневищах, листьях и плодах растения содержится ядовитый сапонин паристифин. В корневищах содержатся также сапонины стероидного строения, алкалоиды. Именно паристифин и парадин представляют собой наибольшую токсическую опасность [18]. Ядовитым является все растение, а наибольшую токсичность представляет корневище. Симптомы отравления — внезапная рвота без облегчения, боли в эпигастральной области, головокружение, тахикардия, потеря сознания, аритмия, сухость во рту, дисфагия, диарея [18]. При передозировке может наступить смерть. Основные мероприятия при лечении отравления сводятся к промыванию желудка, приему адсорбентов (активированный уголь, танины), использованию крахмального отвара. Для восстановления потерь калия назначают регидрон, применяется форсированный диурез, а также внутривенное введение глюкозы [18].

Клещевина обыкновенная (Ricinus communis). Относится к классу двудольных, порядку мальпигиецветных, семейству молочайных, роду клещевина. Обладает широким ареалом распространения. Встречается повсеместно в обоих полушариях. Клещевина — вечнозеленый кустарник высотой до 10 м. В условиях культуры в странах умеренного климата (Россия и др.) — это однолетнее растение высотой до 2–3 м. Стебли прямостоячие, ветвистые, внутри полые, розового, красного, фиолетового или почти черного цвета, покрытые сизым восковым налетом. Листья крупные, 30–80 см длиной, глубокоразрезные, иногда раздельные, заостренные, неравно-зубчатые, тускло-зеленые, с черешками 20–60 см длиной. Летом появляются кистевидные концевые или пазушные соцветия из зеленых с красным оттенком цветков. Клещевина — однодомное растение. Мужские и женские цветки располагаются на одном растении: мужские — в нижней, а женские — в верхней части оси соцветия. Цветки мелкие, светло-кремовые или белые. Тычинки многочисленные, собраны в ветвистые пучки. Пестики с трехраздельным столбиком и бахромчатыми рыльцами красного, малинового или светло-желтого цвета. Плод — шаровидная голая или колючая коробочка до 3 см в диаметре. Располагаясь между листьями, плоды придают растению декоративный вид. Зрелые семена имеют овальную форму. Со спинной стороны они выпуклые, с брюшной — более плоские, посередине имеется продольный шов. Оболочка семян гладкая, блестящая, пестрая, мозаичная. В зависимости от сорта клещевины мозаика может быть коричневая, розовая, светло-розовая, контрастирующая на фоне семени. Цвет фона варьирует от серого до медно-красного. Таким образом, семя своей формой и пестрой окраской напоминает клеща, отсюда и соответствующее название растения. На верхушке семени имеется присеменник, легко отваливающийся и имеющий вид белого придатка [5–8, 10, 11, 17]. Семена клещевины содержат от 40 до 60% жирного масла. В семенном ядре содержится до 17% белков, в том числе токсальбумин рицин — чрезвычайно ядовитое вещество. Ядовит также содержащийся там же в количестве 0,1–1 % рицинин — пиридиновый алкалоид [18, 19]. По химическому строению молекула белка рицина представляет собой гликозилированный гетеродимер, состоящий из двух субъединиц — А и В, связанных дисульфидными мостиками. Субъединица А обладает способностью ингибировать процесс трансляции белка на рибосомах, а субъединица В способствует транспорту рицина из межклеточного вещества в клеточный цитозоль, обладая способностью взаимодействовать с рецепторами маннозы мембран клеток, активируя рецепторно опосредованный клатрин-зависимый транспорт рицина [12–16, 18, 19]. Следует отметить, что рицин обладает высокой резистентностью к протеолитическм ферментам лизосом, а также не подвергается убиквитинированию, поскольку в его составе недостаточно лизина [18]. Процесс инактивирования трансляции обусловлен только цепью А рицина, проявляющую ферментативные свойства гликозидазы — расщепляет гликозидную связь при остатке аденина в позиции 4324 рРНК 28S субъединицы рибосомы. Это приводит к тому, что фактор элонгации трансляции не может связаться с рибосомой. Каждая А-цепь рицина выводит из строя до 1500 рибосом/мин [1–4, 12–16, 18]. Все токсические эффекты отравления полностью детерминированы нарушением трансляции белков на рибосомах и проявляются тяжелейшим отравлением, проявляющимся прежде всего в тяжелых расстройствах работы ЖКТ: диарея с кровью, рвота без облегчения, падение артериального давления, судороги. Данное отравление чаще всего заканчивается летально, особенно при неадекватной медицинской помощи. Среднесмертельная доза для человека при внутривенном введении ЛД_50 — 0,3 мг/кг [18,19]. Следует отметить, что на данный момент не существует антидота для рицина. Все медицинские меры направлены на выведение вещества из организма — глубокое промывание желудка и кишечника, адсорбенты, переливание крови, кислородная терапия, ощелачивание мочи. Однако даже при адекватной медицинской помощи пациент еще длительное время будет нуждаться в лечение последствий отравления рицином [18, 19].

Чемерица Лобеля (Veratrum lobellianum). Относится к классу однодольных, порядку лилиецветных, семейству мелантиевых, роду черемица. Чемерица Лобеля — евроазиатский вид.

Распространена в Центральной и Восточной Европе, Средиземноморье, Северной Монголии; в России — на большей части европейской части, на Кавказе, в Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке. Растет на суходольных и пойменных лугах, полянах. Мезофит. Морозоустойчива; способна произрастать в различных контрастных климатических условиях — от Арктики до Кавказа. Разрастается на пастбищах, так как не поедается скотом. Травянистое многолетнее растение (продолжительность жизни обычно не менее 50 лет), 15–160 см высотой, с укороченным вертикальным корневищем и многочисленными придаточными шнуровидными корнями и прямым, толстым (2–3 см в диаметре) круглым стеблем. Листья стеблеобъемлющие очередные, многочисленные, нижние — широкоэллиптические (8–12 см длиной, 5–7 см шириной) с короткими влагалищами, верхние — постепенно сужаются до ланцетовидных, с длинными влагалищами. Все листья складчатые, снизу опушенные, с дугообразным жилкованием. Прицветники яйцевидные или округло-яйцевидные, длиннее цветоножки. Цветки (до 2,5 см в диаметре) правильные, свободнолепестковые, шестичленные с простым венчикообразным околоцветником. Цветки двуполые, иногда однополые, желтоватые или беловатые. 6 тычинок, пестик один, завязь верхняя. Соцветие в почке сформировано уже осенью. Плод — яйцевидная коробочка (до 2,5 см длиной), до середины трехраздельная.

Семена желтовато-бурые, плоские, эллиптические, ширококрылатые, длиной до 10 мм. Цветет в июне–августе; плоды созревают в августе–сентябре. Массовое цветение повторяется через 2-3 года. Первое цветение — в 10-30 лет. Размножается семенами и вегетативно [5–8]. Ядовитыми являются все части растения, но наиболее ядовиты корни [1–4, 18]. Содержит 6 ядовитых алкалоидов, среди которых наиболее ядовитым является протовератрин [18, 19]. Отравление проявляется повышением слюноотделения, диареей, болью в эпигастрии, коликами, рвотой, брадикардией, положительным инотропным эффектом, общим возбуждением, потемнением лица, судорогами, гипотонией и шоком [18]. При несвоевременной медицинской помощи возможен летальный исход. Лечение сводится к удалению ядовитых веществ из организма: промыванию желудка, приему адсорбентов (активированный уголь, крепкий чай), форсированному диурезу, при сильных болях назначают морфин, а также прием холинолитиков [12–16, 18]. Эффективно использовать внутримышечные или внутривенные инъекции атропина (в зависимости от выраженности брадикардии), а также введение дофамина (по показаниям). При попадании на слизистую носа и другие слизистые оболочки — рекомендуется их промывание в 2% растворе новокаина [18].

В заключении следует отметить, что существует множество растений, не считающихся традиционно ядовитыми, тем не менее содержащих в определенных частях ядовитые вещества (например, картофель, содержащий ядовитый сапонин в листьях и стебле, но не содержащий его в зрелых клубнях). Кроме того, на определенных стадиях онтогенеза и фенофазы могут временно синтезироваться соответствующие фитотоксиканты. В рамках данного обзора следует подчеркнуть, что большинство растений, традиционно определяемых в качестве ядовитых, обладают широким ареалом распространения; как правило, все части таких растений ядовиты (хотя токсичность может быть неравноценной), а также первые достоверные сведения о токсических свойствах этих растений были получены относительно давно (например, клещевина культивировалась в Древнем Египте более 4 тыс. лет до н.э.).

Высшие грибы

В качестве одних из достаточно распространенных источников пищи человека и животных следует выделить грибы — организмы, занимающих особое место в живой природе. Грибы можно разделить на микроскопические (микромицеты) и макроскопические (макромицеты), имеющие плодовые тела достаточных размеров, видимых невооруженным глазом. В силу ряда особенностей (размеров, развития и использования человеком) макромицеты чаще всего называются грибами (высшие грибы), а микромицеты — плесенями [20]. По воздействию на организм человека грибы делятся на съедобные, условно-съедобные, несъедобные и ядовитые [20]. К съедобным грибам относят  грибы, произрастающие диким образом или специально культивируемые, плодовые тела которых после необходимой обработки можно употреблять в пищу. К условно-съедобным грибам относят грибы, содержащие ядовитые или сильно раздражающие вещества, которые можно устранить посредством адекватной обработки (сушка, варка, вымачивание, засол и т.д.). К несъедобным относятся грибы, не содержащие ядовитых веществ, но по органолептическим характеристикам непригодные для использования в пищу. Ядовитые грибы — это грибы, в плодовых телах которых на всех стадиях их развития содержатся ядовитые вещества, неустранимые при любом способе кулинарной обработки и вызывающие различной степени тяжести отравления человека [20].

Строение грибов представлено вегетативным и плодовым телами. Вегетативное тело гриба состоит из отдельных нитей — гиф, которые образуют мицелий гриба [20–22]. Гифы обладают многоклеточным строением, толщиной от 1 до 15 мкм различной пигментации. В определенное время года отдельные участки гиф мицелия уплотняются с образованием примордия, из которого формируется плодовое тело. Плодовые тела — это репродуктивные органы гриба [20–22]. У шляпочных они состоят из шляпки и ножки. В шляпке различают мякоть, гименофор и гимений. Каждая из перечисленных частей плодового тела у отдельных грибов может существенно отличаться. Развитие грибов начинается с прорастания спор. При этом во внешней среде должно быть достаточное количество влаги, а температура почвы — не ниже 3–5 °С [20]. По экологическим признакам грибы делят на ксилотрофы, микоризообразователи и сапрофиты. Ксилотрофы разрушают мертвую древесину, однако могут поражать живые деревья, тем самым снижая лесную продуктивность на 10–30%. Из съедобных грибов к этой группе относятся зимний гриб, вешенка обыкновенная, опенок осенний.

Микоризообразователи — грибы, развивающиеся на корнях деревьев по типу симбиоза [20]. В процессе такого развития создается так называемая микориза. Грибы всасывают органические вещества, вырабатываемые корнями дерева, при этом выполняют функцию его сосущих корневых волосков. В этом случае за счет гиф гриба значительно увеличивается площадь всасывательной поверхности корня дерева и, соответственно, увеличивается поступление необходимых минеральных веществ и влаги из почвы [20–26]. К микоризообразователям относится большое количество съедобных грибов.

Сапрофиты — это грибы, которые участвуют в разложении отмерших растительных остатков. Подобные свойства присущи шампиньонам, рогатикам, говорушкам. Из сапрофитов выделяют отдельно капротрофов — грибов, участвующих в разложении навоза различных животных [20]. Например, к ним относятся навозники белый и серый. По морфологическим признакам высшие грибы принадлежат к двум классам — аскомицетам и базидиомицетам. Основным признаком аскомицетов является формирование в результате полового процесса сумок (асков) — замкнутых одноклеточных структур, содержащих определенное количество аскоспор (обычно 8). Вегетативное тело аскомицетов — разветвленный гаплоидный мицелий, состоящий из одноядерных или многоядерных клеток [24]. Основные полисахариды, входящие в состав клеточных стенок аскомицетов, — хитин и глюканы.

В цикле развития многих аскомицетов большую роль играет бесполое размножение. Споры бесполого размножения — конидии [24]. Конидиальные спороношения развиваются в период вегетации грибов и служат для их массового расселения. Половой процесс, типичный для аскомицетов, — гаметангиогамия, т.е. слияние двух гаметангиев — специализированных клеток, не дифференцированных на гаметы. Высшие аскомицеты имеют довольно сложные гаметангии. Женский гаметангий состоит из двух частей — аскогона и нитевидно вытянутой трихогины, мужской гаметангий (антеридий) — одноклеточный [24]. При слиянии содержимое антеридия по трихогине переходит в аскогон. После плазмогамии гаплоидные ядра разного пола сразу не сливаются, а объединяются попарно, образуя дикарион. Из аскогона вырастают аскогенные гифы, в которых ядра дикариона синхронно делятся. На аскогенных гифах развиваются сумки [24]. Сумка увеличивается в размерах, ядра дикариона сливаются, диплоидное ядро делится редукционно и митотически и вокруг 8 гаплоидных ядер формируются аскоспоры. В сумке аскоспоры окружены неиспользованной на их формирование цитоплазмой — эпиплазмой.

К моменту созревания аскоспор в цитоплазме происходит превращение гликогена в сахар, тургорное давление в сумке резко возрастает и аскоспоры с силой выбрасываются. В результате образования аскогенных гиф увеличивается число сумок, следовательно, и аскоспор, развивающихся из одного аскогона. В цикле развития аскомицетов чередуются три фазы: длительная — гаплоидная (бесполое размножение), непродолжительная — дикариотическая (аскогенные гифы) и очень короткая — диплоидная (молодая сумка с ядром) [24]. Сумки у высших аскомицетов образуются в специальных вместилищах — плодовых телах и аскостромах [24].

Для базидиомицетов не выделяется специализированный половой орган, но есть так называемая базидия — клетка, на которой образуются 4 базидиоспоры [22, 24]. Так, их вегетативное тело представляет собой разветвленный мицелий, состоящий из членистых гиф. Из прорастающей гаплоидной базидии появляется первичный неклеточный мицелий, превращающийся затем в членистый мицелий. Каждый членик содержит одно гаплоидное ядро [22, 24]. Вскоре происходит слияние члеников гиф, но ядра не сливаются, а образуются дикарионы, в последующем синхронно делящиеся. В результате развивается вторичный дикарионный мицелий. В цикле развития базидиомицет доминирует дикарион — диплоидная фаза, а гаплоидная очень кратковременна. Половой процесс завершается слиянием ядер дикарионов (кариогамия), последующим редукционным делением и образованием 4 базидиоспор. Базидиоспоры образуются на плодовых телах, форма и размер которых весьма разнообразны (как правило, они располагаются на нижней стороне шляпки) [22, 24]. Плодовое тело базидиомицет мясистое, дифференцировано на ножку (или пенек) и шляпку.

Высшие грибы по пищевой ценности занимают особенное положение в рационе питания человека. Пищевая ценность пищевого продукта определяется энергетической, физиологической, биологической, органолептической ценностями и безопасностью. В соответствии с определением М.А. Николаевой и Л.В. Карташовой пищевая ценность — это совокупность свойств, обеспечивающих физиологические потребности и функционирование организма человека [20]. Из этого определения следует, что необходимым и достаточным условием для научно обоснованного суждения о пищевой ценности рассматриваемого продукта, в том числе грибов, является знание его химического состава. Прежде всего, следует отметить, что грибы — продукты с повышенной влажностью: влажность составляет 90% и более от массы плодового тела для большинства высших грибов [20]. Этот параметр указывает на то, что грибы — низкокалорийные и скоропортящиеся продукты. Сухие вещества грибов отличаются уникальными свойствами —значительным содержанием белка, разнообразием и своеобразием углеводного компонента, а также наличием биологически активных и ароматических веществ. Химический состав зависит от сезона сбора, географической зоны произрастания, размера и возраста гриба, экологических условий [20–26].

Азотистые вещества. При сравнении с растительными пищевыми продуктами, в грибах азотистые вещества являются основной сухой массой. Это белки, свободные аминокислоты, олигопептиды, аммонийный азот в виде аммоний-магниевых фосфатов, фунгин, органические основания (фенилэтиламин и путресцин — в маслятах), нуклеотиды, мочевина, хитин. Азотсодержащие амфиболиты белкового метаболизма (аминокислоты, мочевина, аммонийный азот, фунгин и т.д.) составляют до 30% от всего количества азотистых веществ [20–22].

Однако основной процент сухого вещества приходится на белки и совсем незначительное количество составляют углеводы и жиры. Для сухой массы грибов содержание белка составляет до 40%. Больше белковых веществ содержат трубчатые грибы (подосиновики, подберезовики, белые), из пластинчатых — шампиньоны и грузди, из сумчатых — сморчки [20–22]. Тем не менее во многих исследованиях установлено, что белки грибов трудно усваиваются организмом человека. Большинство белков грибов (от 40 до 56%) обладают структурой, которая плохо растворима в воде и обладает повышенной резистентностью к действию протеолитических ферментов. Основная часть белков в грибах представлена альбуминами и глобулинами. В белых грибах эти белки обладают достаточно сбалансированным составом аминокислот, что повышает их усвояемость и пищевую ценность. Проламины составляют самое минимальное содержание в грибных белках [20]. Самое высокое содержание проламина характерно для маслят — до 6,7% [20–22]. Следует отметить, что существенных отличий аминокислотного состава белков грибов от аналогичного состава для растений и животных не выявлено.

Тем не менее в отдельных случаях наблюдается заметное преобладание той или иной аминокислоты [20]. Например, в белках белых грибов — фенилаланина, метионина, глутаминовой кислоты, в подосиновиках — аспарагиновой кислоты, в подберезовиках — гистидина, аргинина. Однако для большинства грибов характерно большое содержание лизина, треонина, фенилаланина и валина [20]. Это особенность важна, поскольку лизин как аминокислота не только относится к незаменимым, но и ее содержание во многих белках растительного и животного происхождения существенно варьирует. Из заменимых аминокислот преобладает аспарагиновая и глутаминовая кислоты [20–22]. Важно отметь, что содержание незаменимых аминокислот в грибах, вне зависимости от вида, всегда достаточно высокое — 39–45%. Тем не менее этот факт указывает на несбалансированность аминокислотного состава грибных белков, что является ключевым в процессе их усвоения [20–22].

Главным в биодоступности аминокислот является не только и не столько высокое содержание незаменимых аминокислот, сколько их оптимальное соотношение. Если это соотношение нарушается, тогда усвоение аминокислот определяется по дефицитной аминокислоте. По этой причине большинство аминокислот белков грибов обладают недостаточной биодоступностью, несмотря на высокий уровень незаменимых аминокислот [20]. Например, дисбаланс в соотношениях аминокислот для белка белых грибов приводит к тому, что реально могут усвоиться менее 50% — коэффициент утилизации U=0,479, а процент неусвоенных аминокислот σ=38,6%. При этом белок говядины обладает следующими показателями U=0,826; σ=7,6%, а белок пшеничной муки — U=0,405; σ =30,7% [20–22].

Таким образом, аминокислоты белка грибов и белка пшеничной муки имеют близкие параметры биодоступности. Эта закономерность свойственна многим съедобным грибам. Важно отметить, что из небелковых азотистых веществ в грибах преобладают свободные аминокислоты. В составе свободных аминокислот наиболее выражено прослеживаются индивидуальные особенности грибов. Так, для белых грибов преобладают лизин, треонин, валин и метионин, но отсутствует триптофан [20–22]. В то же время в подберезовиках содержание триптофана достаточно высокое [20]. Моховики выделяются высоким содержанием треонина. Среди грибов в общей сумме доля незаменимых аминокислот у пластинчатых — от 25,6 до 39,7% (за исключением лисичек). Сумчатые грибы небогаты незаменимыми аминокислотами (не более 10%). В грибах выделены аминокислоты, которые не встречаются в растениях — орнитин, α- и γ-аминомасляная кислоты [20]. Таким образом, грибной белок может быть рассмотрен в качестве перспективного дополнения к основному рациону питания человека.

Углеводы грибов содержатся в относительно малых количествах. Среди грибных углеводов встречаются специфические сахара — трегалозы (микозы), лактозы (сахара, встречающиеся в составе молока), а также такие сахароспирты, как маннит, арабит, ксилит, эритрит, сорбит, инозит [20–23]. Полисахаридный углеводный компонент грибов представлен гликогеном, микоинулином и микодекстрином, клетчаткой, хитином и хитиноподобными веществами. В составе моносахаридов выделяют глюкозу, маннозу и фруктозу. Особенно следует отметить значимость содержания грибного хитина. Данный полисахарид уникален тем, что в его составе содержится азот. При использовании в пищу грибной хитин наилучшим образом влияет на колонизацию и рост бифидобактерий — незаменимой микрофлоры многих молочнокислых бактерий [20].

Липиды грибов обнаруживаются в сухом веществе в количестве 0,2–1,6%. Наибольшее их количество характерно для подосиновиков, подберезовиков и шампиньонов, а самое минимальное содержится в вешенках и строчках [20]. Отличительной особенностью липидного компонента грибов является преобладание таких соединений, как фосфолипиды, стеролы и воска. Преобладание восков снижает пищевую ценность гриба, а стеролов — повышает [20–22]. В частности, эргостерол, содержащийся в липидной фракции грибов, имеет большое метаболическое значение, так как используется при синтезе гормонов, желчных кислот (холиевой и литохолиевой кислот), а также ряда важных биологически активных веществ организма. Групповой состав связанных липидов в грибах представлен четырьмя фракциями: фосфолипиды, стеролы, триглицериды, воска и другие эфиры [20, 26]. В этой фракции нет моноглицеридов и свободных жирных кислот, а преобладающей фракцией является фракция фосфолипидов [20, 26]. Жирнокислотный состав липидов грибов достаточно хорошо изучен. Установлено, что наибольшую долю в жирах (50–64%) составляют незаменимые полиненасыщенные жирные кислоты (ПНЖК). Например, в картофеле содержание ПНЖК не превышает 25% [20]. В грибах, подобно растительным маслам, из мононенасыщенных жирных кислот (МНЖК) преобладает олеиновая, а из насыщенных — пальмитиновая кислота [20]. Таким образом, жирнокислотный состав грибов значительно повышает их пищевую ценность, особенно его вклад проявляется в органолептических свойствах данного пищевого продукта [22].

Органические кислоты в грибах содержатся в незначительных количествах и не принимают существенной роли в процессах метаболизма человека [20].

Ароматические вещества грибов являются одними из активно изучаемых и до сих пор недостаточно изученных химических соединений [20–22]. Установлено, что некоторая группа ароматических соединений образуется в процессе циклизации сахаров, а интенсивность запаха возрастает при увеличении азотистых веществ. В состав летучей фракции грибов входят карбонильные соединения, сложные эфиры, терпеноиды и ряд других веществ [20]. Было доказано, что за специфический грибной запах ответственны карбонильные соединения и спирты, в состав которых входит 8 атомов углерода: 1-октен-3-ол, 1-отен-3-он, 3-октанол и другие вещества. При этом основным ароматобразующим соединением является 1-октен-3-ол. Кроме того, был выделен другой грибной ароматизатор — лентионин [20].

Витамины. Несмотря на содержащиеся в грибах витамины, считать их полноценным источником нельзя. Это, прежде всего, обусловлено особенностями приготовления грибов и химической нестабильностью ряда витаминов, инактивирующихся при такой обработке. Тем не менее в грибах содержатся витамины группы В, а также витамин С (в лисичках) и витамин Е. С точки зрения пищевой ценности витамин С имеет самое минимальное значение в грибных продуктах. Содержание витаминов В₁ и В₆ в грибах невелико, но содержание фолиевой кислоты более значимо [20–22]. Однако фолиевая кислота содержится в биологически значимых количествах не во всех грибах — достоверно, что она содержится в белых грибах, шампиньонах, маслятах и чернушках [20]. В белых грибах и шампиньонах содержится пантотеновая кислота, способствующая метаболизму липидов и белков. Также в грибах содержится витамин РР, принимающий участие в энергетическом обмене организма (входит в состав НАДН и НАДФН). Витамин Е обнаружен в белых грибах в количестве 0,63 мг%, а сведений о его содержании в других грибах нет [20–22].

Минеральные вещества, содержащиеся в грибах, также значительно повышают их пищевую ценность. В частности, в грибах обнаружены такие макроэлементы, как калий, натрий, магний, кальций, а среди микроэлементов — железо, марганец, цинк, медь, никель, йод, кобальт и молибден [20–22]. Следует отметить значительное количество фосфатов и органических соединений фосфора, обнаруживаемых в грибах [26]. Примечательно, что при культивировании грибов содержание многих минеральных веществ уменьшается. Наиболее выраженно это проявляется для кальция, содержание которого у культивируемых грибов в 6–8 раз меньше, чем у дикорастущих [22].

Особенно следует отметить лечебные свойства грибов [20, 25]. Из шампиньонов было выделено вещество, обладающее сильными бактерицидными свойствами — агаридоксин [20, 25]. Водные и спиртовые экстракты вешенки обыкновенной применяются для профилактики гипертонии, тромбофлебитов, атеросклероза. Экстракты вешенки способны выводить радионуклиды и тяжелые металлы [20, 25]. Отвар белых грибов рекомендован при стенокардии и сердечной недостаточности. Некоторые компоненты белых грибов проявляют противоопухолевую активность [20, 25]. Для лечения заболеваний ЖКТ используются опята. Опенок летний оказывает бактерицидное действие на золотистый стафилококк и бактерии группы кишечной палочки [20, 25]. При некоторых почечных заболеваниях используется груздь перечный, обладающий выраженными мочегонными свойствами. Особенное внимание заслуживают дождевики, поскольку в них обнаружены эффективные противоопухолевые вещества: кальвацион и кальвациевая кислота — соединения, подавляющие развитие злокачественных опухолей [20, 25].

В заключении следует выделить основные показатели и факторы безопасности грибов. С одной стороны, безопасность грибов регламентирована санитарными правилами по заготовке, переработке и продаже грибов (СП 2.3.4.009-93), а с другой стороны — определены основные показатели загрязнения грибов (СП 2.3.2.3560-96). Так, для грибов определены три группы загрязнителей: пестициды, токсические элементы, радионуклиды [20, 26].

Пестициды — вещества химического и биологического происхождения, применяющиеся для уничтожения насекомых, грызунов, возбудителей болезней растений. Эти соединения классифицируются по своей химической природе, токсичности, кумулятивным свойствам, стабильности. Наиболее прогнозируемые пестициды, обнаруживаемые в грибах, — хлор и фосфорорганические пестициды [20].

Токсические элементы и радионуклиды. Среди наиболее значимых токсических элементов выделяют медь, свинец, кадмий, ртуть, мышьяк.

Медь — биогенный микроэлемент, однако передозировка меди может существенно сказаться на здоровье, вызвав интоксикацию организма. Используя опят, способных концентрировать в себе избыточное содержание меди из окружающей среды, можно оценивать уровень загрязненности региона этим элементом [20, 23].

Свинец — один из самых опасных токсикантов. Он блокирует сульфгидрильные группы белков, проникает в нервную, мышечную и пищеварительную системы, вызывая необратимые дегенеративные в них изменения. Приводит к потере репродуктивной функции, а также поражает почки. ПДК не должно превышать 0,2 мг/кг. Отмечено, что вблизи дорог грибы накапливают в несколько раз больше свинца, чем в глубине лесного массива [20].

Кадмий — в природе в чистом виде не встречается. Нарушает обмен между железом и кальцием, что приводит к заболеваниям почек. ПДК кадимия — 0,1 мг/кг [20]. Отмечено, что содержание кадмия в грибах повышается вблизи с крупными промышленными металлургическими предприятиями.

Ртуть — один из самых опасных токсикантов. ПДК ртути — 0,05 мг/кг [20]. Следует отметить высокую кумуляцию этого металла в грибах. Особенно опасны такие ртутьсодержащие органические соединения, как метил- и диметилртуть [20].

Мышьяк — по токсичности эквивалентен ртути. Способен блокировать тиоловые группы ферментов, участвующие в процессах тканевого дыхания. ПДК — не выше 0,5 мг/кг [20].

Радионуклиды. Среди наиболее распространенных радионуклидов следует выделить стронций-90 и цезий-137. Для стронция-90 ПДК — не более 50 Бк/кг, а для цезия-137 — не более 500 Бк/кг [20]. Следует отметить, что накопление радионуклидов, как и тяжелых металлов, зависит от видовых особенностей грибов. При этом важно отметить, что фактическое содержание радионуклидов и тяжелых металлов во всех грибах значительно больше, чем в окружающей среде. Это означает, что при установлении региона, в котором было заражение тем или иным токсическим элементом, даже при условии нормализации экологической обстановки, использовать в пищу местные грибы нельзя не менее 10 лет [20].

Резюмируя данный обзор относительно высших грибов, можно сделать общий вывод — при обеспечении должного уровня безопасности высшие съедобные грибы являются весьма ценным пищевым продуктом с точки зрения дополнения к основному рациону питания человека.

Литература

1. Ветеринарная токсикология с основами экологии: учебное пособие для вузов / под ред. М.Н. Аргунова. СПб.: Лань, 2007. 416 с.
2. Генри Т.А. Химия растительных алкалоидов. М., 1956. С. 235–315.
3. Grishin Е.V. The role of neurotoxins in studying sodium channels // Chemistry of peptides and proteins / eds. W. Voelter, E. Bayer, Y.A. Ovchinnicov, E. Wunsch. New York, 1984. Vol. 2.
4. Гурин И.С.,Ажгихин И.С. Биологически активные вещества гидробионтов — источник новых лекарственных средств и препаратов. М.: Наука, 1981. С. 105–132.
5. Гусынин И.А.Токсикология ядовитых растений. М.: Сельхозиздат, 1962. С. 56–91.
6. Даниленко В.С.,Родионов П.В. Острые отравления растениями. Киев: Здоровье, 1981. С. 156–203.
7. Дударь А.К.Ядовитые и вредные растения лугов, сенокосов, пастбищ. Характеристика, меры по уничтожению. М.: Россельхозиздат, 1971. С. 215–236.
8. Жизньрастений / под ред. А.А. Федорова. М.: Просвещение, 1972–1974. Т. 1–6. С. 23–56.
9. Жуленко В.Н., Горшков Г.И. Фармакология: учебник для вузов / под ред. В.Н. Жуленко. М.: КолосС, 2008. 512 с.
10. Каплин В.Г. Основы экотоксикологии: учебное пособие для вузов. М.: КолосС, 2007. 232 с.
11. Никитин А.А.,Панкова И.А. Анатомический атлас полезных и некоторых ядовитых растений. Л.: Наука, 1982. С. 21–32.
12. Николаевский В.В.Биологическая активность эфирных масел. М., 1987. С. 12–16.
13. Овчинников Ю.А.Природные токсины в изучении молекулярных основ нервной проводимости // Фундаментальные науки — медицине. М.: Наука, 1980. С. 35–46.
14. Соколов В.Д., Андреева Н.Л., Ноздрин Г.А. Ветеринарная фармация: учебник для вузов / под ред. В.Д. Соколова. М.: КолосС, 2003. 496 с.
15. Субботин В.М., Александров И.Д. Ветеринарная фармакология: учебное пособие для вузов. М.: КолосС, 2004. 720 с.
16. Токин Б.П.Целебные яды растений. Л., 1967. С. 121–146.
17. Фруентов Н.К., Кадаев Г.Н. Ядовитые растения. Медицинская токсикология растений Дальнего Востока / под ред. И.И. Брехмана. Хабаровск, 1971. 256 с.
18. Харкевич Д.А. Фармакология: учебник для вузов. 8-е изд., перераб., доп. и испр. М.: ГЭОТАР-Медиа, 2005. С. 52–364.
19. Шапошников А.А. Биохимия токсинов. Белгород: БелГУ, 2009. С. 112–156.
20. Цапалова И.Э., Бакайтис В.И., Кутафьева Н.П., Позняковский В.М. Экспертиза грибов. Новосибирск: Изд-во Новосибирского ун-та, 2002. С. 10–59.
21. Батурин А.К. Разработка системы оценки и характеристика структуры питания и пищевого статуса населения в России: автореф. дис. … д-ра мед. наук. М., 1998. 48 с.
22. Дворина А.А. Базидиальные съедобные грибы в искусственной культуре. Кишинев: Штиинца, 1990. 110 с.
23. Поддубный А.В., Христофорова Н.К., Ковековдова Л.Т. Макромицеты как индикаторы загрязнения среды тяжелыми металлами // Микология и фитопатология. 1998. Т. 32, вып. 6. С. 47–51.
24. Федоров Ф.В. Грибы. М.: Россия, 1994. 366 с.
25. Чистовский О. Грибы-целители. СПб.: Питер Паблишинг, 1997. 256 с.
26. Quinche Y.P. Phosphore et metaux lourds dans quelques especes de champignons // Rev. Suisse Agric. 1997. Vol. 29, N3. P. 151–156.