Глава 1. Анатомо-физиологическое введение

Нервная система является наиболее сложно устроенной и удивительно функционирующей системой на нашей планете. Она обеспечивает единство и целостность функционирования организма и осуществляет его связь с окружающей средой. Макроскопически нервная система представлена центральными ее отделами — головным и спинным мозгом, а также периферическими структурами (спинномозговые корешки, паравертебральные сплетения и нервы конечностей и туловища).

Функционально нервная система делится на соматическую (анимальную) и вегетативную (автономную). Соматическая часть нервной системы воспринимает раздражения внешней среды и регулирует работу скелетных мышц.

Вегетативная нервная система делится на симпатическую и парасимпатическую, каждая из них имеет центральные и периферические отделы. Эта система регулирует двигательные и секреторные функции всех внут­ренних органов (пищеварения, дыхания, сердечно-сосудистой системы, желез внутренней секреции, мочевой и половой систем) и кожи.

Гистологически нервная система состоит из нейронов (нервных клеток), нейроглии и соединительнотканных элементов.

Структурно-функциональной единицей нервной системы является нейрон, состоящий из тела и отростков (рис. 1.1, 1.2). Размер и форма нейрона зависят от количества и длины его отростков. Нейроны имеют различную форму: округлую, пирамидальную, звездчатую.

Рис. 1.1. Строение нейрона с нервно-мышечным синапсом: 1 — ядро; 2 — ядрышко; 3 — сателлит ядрышка; 4 — дендрит; 5 — эндоплазматическая сеть с гранулами РНК (базофильное вещество); 6 — липофусцин; 7 — гранулы ДНК; 8 — синаптическое окончание; 9 — ножка астроцита; 10 — пластинчатый комплекс; 11 — митохондрия;
12 — аксонный холмик; 13 — нейрофибриллы; 14 — аксон; 15 — миелиновая оболочка; 16 — перехват Ранвье; 17 — ядро леммоцита; 18 — ядро мышечной клетки; 19 — леммоцит; 20 — нервно-мышечный синапс; 21 — мышца

Рис. 1.2. Ультрамикроскопическое строение нервной клетки: 1 — ядро; 2 — ядерцо; 3 — аксодендритный синапс; 4 — аксосоматический синапс; 5 — пресинаптические пузырьки; 6 — пресинаптическая мембрана; 7 — синаптическая щель; 8 — постсинаптическая мембрана; 9 — эндоплазматическая сеть; 10 — митохондрия; 11 — комплекс Гольджи; 12 — нейрофибриллы

Отростки нейронов принято делить на дендриты (цитоплазматические) и аксоны (осево-цилиндрические). Дендриты — разветвляющиеся выросты цитоплазмы тела нейрона — проводят нервные импульсы именно к телу нейрона. Аксон — осево-цилиндрический длинный отросток — проводит импульсы от тела нервной клетки и оканчивается короткими разветвлениями к другим нейронам или исполнительным клеткам организма.

Передача нервного импульса от одного нейрона к другому происходит в синапсах (контактах), которые находятся на теле нервной клетки, а также на дендритах и периферических окончаниях разветвлений аксонов. Диаметр синапса не превышает 1 нм. Он состоит из синаптической бляшки, содержащей пузырьки медиатора (ацетилхолин, норадреналин), и постсинаптической мембраны соседней нервной клетки.

Между синаптической бляшкой и постсинаптической мембраной имеется синаптическая щель. Постсинаптическая мембрана малочувствительна к электрическому току, но высокочувствительна к веществу медиатора. Электрический импульс не переходит на следующую клетку, он затухает в синаптической бляшке, вызывая разрыв синаптических пузырьков и, как следствие, выброс медиатора в синаптическую щель. Молекулы медиатора диффундируют к постсинаптической мембране и вызывают деполяризацию. В результате знак потенциала изменяется на противополжный и по мембране распространяется нервный импульс.

В химических синапсах нет прямого контакта клеток, их разделяет узкая синаптическая щель. Импульсы передаются только в одном направлении. Передачу нервных импульсов обеспечивают нейротрансмиттеры и синаптические везикулярные протеины (синаптофизин, синаптотагмин,
синаптобревин, синапсин). Они участвуют в управлении движением пресинаптических везикул и их опорожнении (экзоцитозе). Способность к изменению синаптической проводимости служит основой нейропластичности, то есть возможности нейронной сети реорганизовываться, формируя новые связи, например адаптироваться к изменениям внешней среды или компенсировать повреждения.

Нейротрансмиттеры синтезируются в нейронах, присутствуют в повышенных концентрациях в пресинаптической части нейрона, оказывают влияние на постсинаптическую часть и инактивируются специальной системой в синаптической щели. Эффект нейротрансмиттера зависит от типа постсинаптического рецептора, поэтому может оказывать возбуждающее или тормозящее действие.

По химическому строению различают низкомолекулярные трансмиттеры (например, ацетилхолин, дофамин, норадреналин) и нейропептиды. Главным возбуждающим нейротрансмиттером является глутамат, а главным ингибирующим нейротрансмиттером — гамма-аминомасляная кислота (ГАМК). К модулирующим нейротрансмиттерам относятся ацетилхолин, амины, нейропептиды, пурины и оксид азота (NO).

Действие нейротрансмиттера на рецептор может быть прямым и непрямым. Прямое действие приводит к изменению конформации рецепторов, при этом открывается ионный канал (ионотропный рецептор). Непрямое действие осуществляется с помощью вторичных метаболитов (метаболотропный рецептор). Прямой трансмиттер действует быстрее и имеет меньшую продолжительность жизни, чем непрямой.

Синапсы называют по их главным трансмиттерам, но в пресинаптической части присутствует несколько котрансмиттеров, которые также влияют на синапс. Многие неврологические нарушения связаны с аномалиями нейротрансмиттерных систем, на которые можно влиять фармакологическими препаратами, что и используется в клинической практике.

В нервной цепочке нейроны имеют разные функции. Различают три их типа: чувствительные (афферентные), вставочные (ассоциативные) и двигательные (эфферентные).

Нервные волокна образованы отростками тела нейрона. Они делятся на миелиновые и безмиелиновые. Последние преобладают в вегетативной нервной системе, а хорошо миелинизированные волокна — в соматической нервной системе.