В регулировании работы дыхания и кровообращения принимает участие вегетативная нервная система (ВНС). Механизмы нейрогуморальной регуляции дыхания и кровообращения при физической нагрузке с целью адекватного центрального гемодинамического и вентиляционного ответов и, следовательно, обеспечения потребностей тканей в O2 осуществляются в тесном взаимодействии. Рефлекторные влияния, исходящие из рецептивных зон ССС (например, синокаротидной зоны), изменяют деятельность как сосудо-двигательного (вызывая повышения сосудистого тонуса), так и дыхательного центра (при гиперактивности сосудодвигательных рефлексов усиливается работа дыхания). Нейроны дыхательного центра подвержены рефлекторным воздействиям со стороны барорецепторных зон сосудов — дуги аорты, каротидного синуса. При физической или эмоциональной нагрузке у человека обычно имеет место согласованное повышение минутного объема крови в большом и малом круге кровообращения, уровня АД и легочной вентиляции.
Дыхательная система включает легкие с дыхательными путями и грудную клетку с дыхательными мышцами. Воздухопроводящие пути, легочная паренхима, плевра, костно-мышечный каркас грудной клетки и диафрагма составляют единый рабочий орган, посредством которого осуществляется вентиляция легких. Способность легочной вентиляции приспосабливаться к разным изменениям в организме (химического состава крови, механической нагрузке, скорости метаболизма и др.) позволяет осуществлять контроль работы дыхания [378]. Это дает возможность дыхательной системе адаптироваться к специальным физиологическим обстоятельствам, таким как сон, физическая нагрузка, подъем на высоту, к патологическим состояниям (хроническим заболеваниям легких, ССЗ, неврологическим заболеваниям), приему разных лекарственных средств. Рефлекторные влияния на дыхательный центр весьма обширны, и практически все рецепторные зоны при их раздражении изменяют дыхание.
Афферентный вход в центральный аппарат регуляции дыхания обеспечивается в основном четырьмя группами нейрорецепторов:
1) периферическими (артериальными) хеморецепторами;
2) центральными (медуллярными) хеморецепторами;
3) внутрилегочными рецепторами (механорецепторами легких):
- медленно адаптирующимися рецепторами (или рецепторами растяжения), расположенными в гладких мышцах трахеи и бронхов и отвечающими на увеличение объема легких при вдохе; с них возникает инспираторно-тормозящий рефлекс Геринга–Брейера;
- быстро адаптирующимися рецепторами — ирритантными рецепторами, которые являются механо- и хемочувствительными и располагаются в эпителии бронхов; они реагируют на быстрое изменение объема легких (что рефлекторно вызывает вдох — объемно-инспираторный рефлекс), снижение растяжимости ткани легких, механические воздействия (пыль, дым) и химические вещества, что приводит к сужению бронхов, тахипноэ за счет укорочения выдохов и одышке; при их участии формируются защитные дыхательные рефлексы (кашель) и периодические глубокие вдохи — «вздохи», они расправляют легкие, чем предотвращают спадение альвеол;
- юкстакапиллярными рецепторами капилляров легких (J-рецепторы, от лат. juxta — вблизи), относящимися к рецепторам паренхимы легких и локализующимися в интерстиции альвеол у капилляров; они реагируют на увеличение объема интерстициальной жидкости в стенках альвеол, переполнение кровью капилляров легких; с них формируется одышка;
4) механорецепторами грудной клетки и скелетных мышц.
Известно, что афферентная импульсация к нейронам дыхательного центра усиливается при активации периферических и центральных хеморецепторов (через механизм хеморефлекса) вследствие гипоксемии, гиперкапнии и метаболического ацидоза. Скелетная мускулатура является не только самым крупным по массе органом человеческого организма, но и органом, контролирующим деятельность сердечно-сосудистой и дыхательной систем. Доказано, что между скелетной мускулатурой, с одной стороны, и сосудодвигательным и дыхательным центрами головного мозга, с другой стороны, существуют нейрогенные связи, которые опосредуются эргорецепторами.
От эргорецепторов периферических скелетных мышц во время активных движений (через механизм эргорефлекса, от греч. èrgon — работа) может поступать избыточная афферентация к нейронам дыхательного центра, что вызывает ощущение одышки. «Эргорефлекс» — это защитная реакция организма на происходящие в скелетной мышце изменения во время физической нагрузки, где эргорецепторы играют основную роль в поддержании соответствия интенсивности физической нагрузки, выполняемой мышцами, той энергии, которая обеспечивает работу мышц, а также в обеспечении адекватной доставки O2 согласно возрастающим потребностям работающих мышц. Итак, «эргорефлекс» наряду с «хеморефлексом» относится к числу основных рефлекторных механизмов, направленных на выполнение адаптационной функции дыхательной системы (регуляция легочной вентиляции, ЧДД) и ССС (контроль АД, ЧСС) к потребностям организма и на поддержание его гомеостаза [471].
«Эргорефлекс» инициируется механическими и метаболическими изменениями в работающей скелетной мышце через стимуляцию механорецепторов (механизм «механорефлекса») и метаборецепторов (механизм «метаборефлекса»). «Механорефлекс» особенно важен в течение ранней фазы физической нагрузки, тогда как «метаборефлекс» становится значимым на поздней фазе физической нагрузки, когда исследуемый переходит в анаэробную зону выполнения нагрузки.
Механорецепторы мышц — это тонкие миелиновые афферентные (сенсорные) нервные волокна группы III, расположенные в интерстиции мышц и реагирующие в основном на механические раздражители. Они активируются рано. Уже на старте физической нагрузки при сокращении скелетных мышц и растяжении сухожилий механочувствительные волокна способны стимулировать «механорефлекс» и «кардиоваскулярный рефлекс». Главный эффект этих афферентных волокон связан с подавлением вагусного тонуса, что приводит к быстрому росту ЧСС. Механорецепторы грудной клетки и скелетных мышц также участвуют в формировании ощущения одышки в тех ситуациях, когда дыхательное усилие повышено вследствие механизма несоответствия «длина–напряжение» дыхательных мышц.
Основные механорецепторы системы опоры и движения [378]:
- рецепторы мышечных веретен, реагирующие на изменение длины мышц и отвечающие за рефлекторное сокращение скелетных мышц в ответ на их растяжение; в мышечных веретенах находятся тонкие поперечнополосатые мышечные волокна, получившие название «интрафузальные волокна» (от лат. fusus — веретено); в средней части в каждое мышечное веретено проникают кровеносные сосуды, афферентные и эфферентные нервные волокна; основное функциональное значение рецепторов мышечного веретена — участие в поддержании тонуса скелетных мышц; афференты мышечных рецепторов участвуют в определении уровня и времени активности дыхательного центра, а также играют роль в повышении минутной вентиляции во время ранних фаз физической активности (в диафрагме мышечных веретен практически нет);
- сухожильные тельца поперечнополосатых скелетных мышц (сухожильные рецепторы Гольджи), расположенные на участках сухожилий, примыкающих к мышцам, и реагирующие на растяжение сухожилия под воздействием сокращающихся мышц и изменение силы сокращения скелетных мышц, участвующих в дыхании; эти рецепторы оказывают тормозящий эффект во время вдоха и важны для координации сокращения дыхательных мышц во время дыхания в условиях покоя и при нагрузке;
- проприорецепторы суставов, отвечающие на движение грудной клетки и влияющие на уровень и время активности дыхательного центра, время вдоха и выдоха; афференты проприорецепторов подходят к мотонейронам диафрагмальных нервов, влияя на их импульсную активность.