4.1. Теоретические обоснования
Мозг человека состоит более чем из 1010 нервных клеток, находящихся в активном состоянии и постоянно меняющих внутреннее напряжение (электродвижущую силу) вне зависимости от состояния мозга. Различие между мозгом, находящимся в состоянии сна, и бодрствующим мозгом заключается в балансе входов возбуждения и торможения, которые получает каждая клетка. Бодрствующий мозг преимущественно отражает возбуждение на сенсорную стимуляцию (Steriade, 2001), в то время как возбуждение в мозге, находящемся в состоянии сна, является результатом внутриклеточной активности.
Мозг подразделяют на несколько частей: ствол мозга (hindbrain — задний мозг), средний мозг (mesencephalon) и передний мозг (telencephalon). Передний мозг включает неокортекс — структуру, покрывающую средний мозг, и филогенетически более старые части коры, такие как гиппокамп. Изменения напряжения в нервных клетках неокортекса могут быть зафиксированы при помощи электродов, расположенных на поверхности черепа, и после соответствующего усиления отображены на осциллоскопе или мониторе компьютера. Составная электрическая активность множества кортикальных нервных клеток, отведенная при помощи электродов от поверхности черепа, представляет собой электроэнцефалографию (ЭЭГ). ЭЭГ изменяется в зависимости от состояния мозга (засыпание или пробуждение), а сама запись зависит также от расположения электродов. В состоянии засыпания регистрируется большая периодическая волна, имеющая частоту порядка 10 Гц. Во сне эта частота снижается до 3 Гц. В состоянии бодрствования регистрируются осцилляции, имеющие частоту, превышающую 20 Гц. Чем выше активность мозга, тем меньше регистрируется низкочастотных и больше высокочастотных осцилляций.
При звуковой стимуляции ЭЭГ претерпевает характерные изменения, связанные во времени с изменениями в параметрах стимуляции, а именно при изменении звука они возникают в фиксированных интервалах и имеют одинаковую форму (Хечинашвили С.Н., Кеванишвили З.Ш., 1985; Альтман Я.А., Таварткиладзе Г.А., 2003; Гнездицкий В.В., 2003). Эти изменения и являются СВП. Вызванные потенциалы являются результатом суммарной активности множества диполей, создаваемых нервными элементами, расположенными
в объемном проводнике вблизи от отводящего электрода. Заметим, что эти же закономерности будут соблюдаться, если электрод находится в отдалении от нервных элементов (то есть от мозговой ткани), как это имеет место при отведении вызванных потенциалов от поверхности черепа. СВП по величине меньше пиков ЭЭГ и могут быть зарегистрированы лишь после множества суммаций или усреднений. Процесс усреднения заключается в том, что форма СВП практически постоянна и связана со стимулом, в то время как форма ЭЭГ не связана с изменением параметров звуковой стимуляции. В результате этого амплитуда СВП суммируется, а ЭЭГ, равно как и шумы различного происхождения, подавляются. К изменениям в параметрах стимуляции, которые вызывают СВП, относятся амплитуда (начало и окончание тонального или шумового стимула, амплитуда модуляции) и частота (частотная модуляция). Время между началом стимуляции и появлением пика СВП называется пиковой латентностью (пиковым ЛП) и колеблется от 1 мс до 0,5 с. Это означает, что даже через 0,5 с после подачи стимула активность мозга все еще связана во временнóм аспекте со стимулом. Обычно ответы мозга на звуки появляются в течение 50 мс, однако при активной деятельности мозга, в частности при определении неправильного слова в предложении, ответы генерируются значительно позже (Eggermont, 2007).
Одновременно с СВП генерируются также слуховые вызванные магнитные поля, которые представляют собой изменения в силе магнитного поля, продуцируемые активированными звуковой стимуляцией нейронами коры, расположенными поверхностно. Регистрация вызванных магнитных полей производится при помощи магнетометров (отводящие электроды не применяются). Как СВП, так и слуховое вызванное магнитное поле могут использоваться для определения порогов при стимуляции различными частотами. Этот метод получил название «объективная аудиометрия», так как он не требует активного участия самого испытуемого. Коротколатентные компоненты являются более предпочтительными для определения порогов, так как меньше подвержены влиянию состояния мозга, в то время как длиннолатентные компоненты обычно используются для отражения способности мозга к когнитивной обработке (потенциалы, связанные с событием).
Электрическая активность мозга человека (ЭЭГ), а именно α-ритм (осцилляторная активность частотой 8–13 Гц), впервые была зарегистрирована Berger в 1920 г. В последующих исследованиях (Berger, 1929) было отмечено ослабление α-ритма при предъявлении звуков высокой интенсивности. Ритмы ЭЭГ частотой 10 Гц генерируются, когда мозг бездействует и отражает ритмические и синхронные разряды многих нейронов. Снижение α-ритма в ответ на интенсивные звуки может вызываться общим возбуждением мозга, ослабляющим все ритмы. Начинается эпоха изучения эффектов стимуляции на ЭЭГ-ритмы. И уже в 1939 г. Pauline Davis зарегистрировала постоянные изменения в ЭЭГ в ответ на звуковую стимуляцию.