Глава 1. Микробиота, микробиом, метаболом

1.1. Дефиниции и общее представление о микробиоме человека

А.И. Хавкин, В.П. Новикова, М.М. Гурова, Н.М. Богданова

Одно из наиболее важных научных достижений первого десятилетия XXI в. — изучение микробиома (микробного сообщества) человека. Микробиом — собирательное название сообщества микроорганизмов, находящихся в симбиозе с организмом хозяина, оно сложилось в результате эволюции на протяжении жизни тысячи поколений [23]. Под симбиозом (от греч. symbiosis — «совместная жизнь») понимается взаимодействие, от которого все партнеры получают взаимную выгоду. В широком смысле симбиоз охватывает все формы взаимодействия организмов разных видов, включая паразитизм, который в этом случае называется антагонистическим симбиозом. Результаты исследований позволили предположить, что развитию эволюционно закрепленных симбиотических отношений между организмом человека и кишечной микробиотой во многом способствовали метаболические процессы, направленные на обеспечение человека дополнительной энергией из поступающих пищевых веществ за счет их деградации кишечными микробами для последующего поглощения хозяином.

Кроме того, микробиом рассматривается как совокупность геномов различных микробных популяций человека, изучению этих геномов способствовали современные геномные подходы, включая метагеномный анализ, благодаря которому идентифицируется не только видовой состав, но и функциональный профиль микроорганизмов. Различают микробиом кожи, полости рта, кишечника и т.д. [8, 18].

Кишечный микробиом [или микробиота кишечника (МК)] — это микроорганизмы, которые обитают в желудочно-кишечном тракте (ЖКТ), составляющие бо́льшую часть всего человеческого микробиома. За последнее десятилетие благодаря метагеномному анализу обнаружено и описано около 240 новых видов микроорганизмов, населяющих ЖКТ, многие из них еще не культивированы.

Наряду с понятием «микробиом» существует понятие «микробиота». По сути, они несут одинаковый смысл, особенно если к этим терминам добавлена локализация, например микробиом кишечника или кишечная микробиота. Однако с позиций экологического подхода есть определенные различия. Так термин «микробиота» относится к совокупности микробов (бактерий, архей, грибов, вирусов и простейших) определенной экологической ниши в определенный временной период и учитывает качественные (таксономические категории) и количественные характеристики, тогда как микробиом представляет собой совокупность геномов микробиоты, кодирующих микробные признаки (функции) и определяющих уровень функциональной активности [21].

Микробиота взаимодействует с остальными органами и системами, участвует в формировании многочисленных регулирующих контуров или осей регуляции, определяя функционирование организма, уровень адаптивных реакций, поведения и настроения. От состояния кишечного микробиома зависит «здоровье» не только кишечника, но и организма человека в целом [10].

Существуют определенные закономерности в распределении бактерий на протяжении ЖКТ. Самая низкая концентрация наблюдается в желудке из-за его кислотной среды, а самая высокая концентрация и разнообразие бактерий — в толстой кишке, что вызвано повышением рН, наличием гаустр и особенностями кишечной перистальтики с замедлением скорости транзита внутрипросветного содержимого (рис. 1.1). Кроме того, существует градиент плотности бактерий в просвете и слизистой оболочке кишечника [16].

Рис. 1.1. Численность основных представителей микробиоты различных отделов пищеварительного тракта человека. ДПК — двенадцатиперстная кишка; КОЕ — колониеобразующие единицы

Наиболее изученным является бактериальный компонент кишечной микробиоты, содержащий в среднем 100 трлн микробов более чем с 1000–1150 видами бактерий, у каждого человека идентифицируется в среднем около 160 видов из них [1]. Условное разделение бактерий кишечника представлено на рис. 1.2.

Основные характеристики бактерий представлены в табл. 1.1.

Рис. 1.2. Бактерии, входящие в состав микробиоты желудочно-кишечного тракта

Таблица 1.1. Особенности облигатных, факультативных и транзиторных бактерий

Облигатную микрофлору кишечного микробиома взрослого человека составляют следующие основные типы бактерий: Firmicutes (79,4%), Bacteroidetes (16,9%) и небольшое количество Actinobacteria (2,5%), Proteobacteria (1%) и Verrucomicrobia бактерий (0,1%), а также грибов, архей и вирусов [9].