Эритропоэз
Эритропоэз — процесс образования и созревания эритроидных клеток в костном мозге. Эритрон — термин, который объединяет неидентифицируемые морфологически ранние предшественники эритроидного ряда, морфологически идентифицируемые пролиферирующие и непролиферирующие ядросодержащие клетки, ретикулоциты и эритроциты. У взрослого человека массой тела 70 кг в костном мозге ежедневно продуцируется 20–25×1010 новых эритроцитов. Такое количество клеток необходимо для поддержания нормального уровня Hb.
Родоначальными клетками эритропоэза являются частично детерминированные миелоидные предшественники. Они образуются из стволовой полипотентной клетки, претерпевая 5–10 делений, дифференцируются в проэритробласты — самые ранние морфологически идентифицируемые костномозговые предшественники эритроцитов, способные к синтезу Hb. Проэритробласт в течение 3–5 сут подвергается дальнейшей дифференцировке, проходит стадии базофильного, полихроматофильного и оксифильного эритробласта. На этом этапе функционирования эритрона клетки проходят до 7 митотических делений. Число делений может сокращаться, что сопровождается уменьшением количества эритроцитов, срока их созревания и увеличением размера клетки.
Поддержание нормального состава эритрона находится под контролем разных механизмов, основными из которых являются давление кислорода в тканях и секреция эритропоэтина (ЭПО). Уровень оксигенации тканей зависит от интенсивности кровотока, концентрации Hb, степени его насыщения кислородом и сродства Hb к кислороду. Центральная роль в регуляции эритропоэза принадлежит ЭПО. Уменьшение снабжения тканей кислородом или увеличение потребности в кислороде стимулирует продукцию ЭПО, и, наоборот, избыток кислорода в тканях (гипероксия) подавляет образование гормона.
Процесс дифференцировки эритроидных клеток характеризуется постепенным уменьшением размеров клеток, ядра, конденсацией хроматина, накоплением Hb в цитоплазме. Ядро оксифильного нормобласта превращается в плотную, пикнотичную массу, выталкивается из цитоплазмы при прохождении клетки через узкие эндотелиальные отверстия в синусоидах костного мозга — формируются ретикулоциты (рис. 1).
Рис. 1. Схема эритропоэза и факторы, принимающие участие в его регуляции