ГЛАВА 12. СВОБОДНОЕ ОКИСЛЕНИЕ. АКТИВНЫЕ ФОРМЫ КИСЛОРОДА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФЕРМЕНТОВ, ИСПОЛЬЗУЮЩИХ КИСЛОРОД В КАЧЕСТВЕ АКЦЕПТОРА ЭЛЕКТРОНОВ

Помимо окислительного фосфорилирования, в различных компартментах клетки протекает большое количество реакций с участием кислорода, которые не связаны с синтезом АТФ. Их объединяют термином «свободное окисление».

Оксидазы

Хотя почти во всех клетках большая часть всего потребляемого кислорода восстанавливается с участием цитохромоксидазы дыхательной цепи, возможно частичное восстановление кислорода с образованием пероксида водорода. Так действуют НАДФН-оксидазы плазматической мембраны фагоцитирующих лейкоцитов:

НАДФН + H⁺ + О₂ → НАДФ⁺ + Н₂О₂

Образующийся пероксид водорода способствует уничтожению поглощенных лейкоцитами бактерий.

Флавинсодержащие моноаминооксидазы (МАО) катализируют окислительное дезаминирование биологически активных моноаминов, таких, как норадреналин, дофамин, серотонин и др. Реакция протекает в две стадии. На первой стадии происходит дегидрирование амина с восстановлением простетической группы фермента (Е-ФАД) и образованием имина:

R-CH₂-NH₂ + Е-ФАД → R-CH = NH + Е-ФАДН₂

Во второй стадии имин, реагируя с водой, спонтанно превращается в альдегид с выделением аммиака, а восстановленный фермент окисляется кислородом с образованием пероксида водорода:

R-CH = NH + H₂O - R-CHO + NH₃

Биологическая функция МАО заключается в защите организма от избытка нейромедиаторных моноаминов. При недостатке фермента в центральной нервной системе накапливаются норадреналин, дофамин, серотонин, что может привести к развитию агрессивного поведения и ряда нервно-психических расстройств.

Оксигеназы

Оксигеназные реакции организма катализируют две группы ферментов: монооксигеназы (называемые также гидроксилазами) и диоксигеназы. К первым относят систему цитохрома Р450, монооксигеназы, катализирующие гидроксилирование ароматических аминокислот (Три, Фен и Тир), дофамина, остатков пролина и лизина при созревании коллагена.