Концентрационный градиент. Определяющий фактор диффузии газов - их парциальное давление (например, парциальное давление кислорода - pO2 и парциальное давление углекислого газа - pCO2.
Электрохимический градиент. Пассивный транспорт заряженного растворенного вещества X зависит от разности концентраций вещества в клетке (|Х|в)и вне (снаружи) клетки (|Х|с) и от разницы электрического потенциала вне (Ψс) и внутри клетки (Ψв). Следовательно, движущей силой пассивного транспорта электролитов является электрохимический градиент - разность электрохимического потенциала (Δ?х) по обе стороны биологической мембраны.
Простая диффузия может происходить сквозь клеточную мембрану двумя способами:
► через межмолекулярные промежутки липидного бислоя, если диффундирующее вещество растворимо в жирах;
► через заполненные водой каналы, пронизывающие некоторые крупные транспортные белки.
Диффузия жирорастворимых веществ через липидный бислой. Одним из наиболее важных факторов, определяющих скорость диффузии вещества через липидный бислой, является его растворимость в липидах. Например, кислород, азот, углекислый газ и спирты имеют более высокую растворимость в липидах, поэтому могут непосредственно растворяться в липидном бислое и диффундировать через клеточную мембрану точно так же, как диффундируют водорастворимые вещества в водных растворах.
Диффузия через белковые каналы. Белковые каналы отличаются двумя важными особенностями:
► они часто избирательно проницаемы для определенных веществ;
► многие каналы могут открываться или закрываться с помощью ворот.
3.2.1.2. Облегченная диффузия
Транспорт небольших гидрофильных молекул осуществляется посредством облегченной диффузии, то есть с помощью белков-переносчиков. Этот вид транспорта относится к унипорту. Переносчик представляет собой трансмембранный белок, в котором имеются две воротные единицы: одна ближе к наружной поверхности мембраны, другая - к внутренней. Между воротными единицами в средней части молекулы расположен центр связывания диффундирующего вещества (рис. 3.3). В отличие от ионных каналов в переносчиках обе воротные единицы не бывают открыты одновременно (см. ниже).