Часть II. Принципы регуляции жизненных функций организма

Глава 7. Физиология спинного мозга

Спинной мозг является наиболее древним отделом ЦНС в филогенетическом отношении, впервые он появился у хордовых еще у ланцетника, то есть до полноценного формирования головного мозга. Известно, что спинной мозг располагается в позвоночном канале, причем у позвоночных спинной мозг заполняет его лишь частично, каудальные отделы спинномозговых корешков при этом образуют так называемый конский хвост.

7.1. ОБЩИЕ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ СПИННОГО МОЗГА

Как филогенетически древнее образование спинной мозг имеет сегментарное строение. Сегмент спинного мозга - участок спинного мозга, соответствующий двум парам корешков спинномозговых нервов (паре спинномозговых нервов), отходящих от данного сегмента. Различают 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый сегменты. От каждого сегмента спинного мозга (рис. 7.1) отходят две пары спинномозговых корешков - вентральные (передние) и дорсальные (задние).

Рис. 7.1. Схема грудного сегмента спинного мозга с двумя спинномозговыми корешками: М - мотонейрон; ПС - преганглионарный симпатический нейрон. Стрелками показано направление проведения возбуждения в передних и задних корешках. Источник: Г. Шеперд (1987)

Дорсальные корешки по своей функции являются афферентными, образованы отростками первичных афферентных нейронов, тела которых находятся на периферии в спинномозговых ганглиях. Вентральные корешки являются эфферентными. Они представлены аксонами α- и γ-мотонейронов, а также преганглионарными нейронами АНС. Эта закономерность получила наименование закона Белла-Мажанди. После перерезки передних корешков на одной стороне наблюдается полное выключение двигательных реакций; но чувствительность этой стороны тела сохраняется. Перерезка задних корешков выключает чувствительность, но не приводит к утрате двигательных реакций мускулатуры.

Линии выхода спинномозговых корешков из каждой половины спинного мозга делят ее на три канатика спинного мозга (передний, средний и задний). Известно, что в спинном мозге выделяют серое вещество, образованное скоплением нервных клеток, и окаймляющее его белое вещество, образованное нервными волокнами. На поперечном разрезе спинного мозга расположение серого вещества напоминает бабочку, и в его составе выделяют передние, задние и боковые рога (присутствуют на уровне Th₁-L₂). В связи с появлением у позвоночных животных пояса передних (верхних) и задних (нижних) конечностей в спинном мозге возникли соответственно переднее (шейное) и заднее (поясничное) утолщения.

7.2. КЛЕТОЧНЫЙ СОСТАВ СПИННОГО МОЗГА, ВИДЫ НЕЙРОНОВ И ВОЛОКОН

α-Мотонейроны входят в состав медиальных и латеральных ядер передних рогов (см. рис. 7.1). Это наиболее крупные клетки спинного мозга с размером сомы до 100-140 мкм. Их аксоны в составе двигательных нервных волокон типа А_α образуют нервно-мышечные синапсы с экстрафузальными мышечными волокнами скелетной мышцы и участвуют в формировании нейромотор-ных единиц.

Аксоны α-мотонейронов посылают коллатерали к вставочным нейронам Реншоу, образующим тормозные синапсы с α-мотонейронами. α-Мотонейроны имеют разветвленные дендриты с большим количеством синапсов (до 20 тыс. на одну клетку). Аксоны α-мотонейронов характеризуются высокой скоростью проведения - 70-120 м/с, что согласуется с их значительным диаметром. α-Мотонейроны обладают выраженной ритмической активностью, их деполяризация приводит к ритмической генерации ПД, однако частота подобной активности не слишком высока - 10-20 Гц.

γ-Мотонейроны - мелкие клетки с диаметром тела не более 40 мкм, также расположенные в передних рогах спинного мозга. Посылают аксоны (именуемые γ-эфферентами), которые иннервируют интрафузальные мышечные волокна. В отличие от α-мотонейронов, γ-мотонейроны не имеют непосредственного синаптического контакта с первичными афферентными волокнами. Однако они моносинаптически активируются волокнами нисходящих трактов, что играет важную роль в α-, γ-сопряжении (сочетанной активации).